Die im Verlauf eines Jahres sichtbaren Veränderungen der Pflanzen prägen unsere unmittelbare Anschauung unserer Umwelt. Melvin Calvin erhielt den Nobelpreis für Chemie 1961 für ein Erklärungsmodell - den Calvin-Zyklus - und für praktische Arbeiten über wesentliche Teilprozesse der biochemischen Vorgänge des Pflanzenwachstums. In der Zusammenfassung aller Ergebnisse gelang es Calvin, einen Photosynthesezyklus vorzuschlagen, diesen mit weiteren biosynthetischen Reaktionen zu verknüpfen und so die Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie zu erklären. Diesem Durchbruch Calvins ging eine lange Vorgeschichte voraus, denn die treibenden Kräfte für Fortpflanzung und Wachstum der Pflanzen interessierten die Menschen von alters her.
Calvins Wegbereiter
Melvin Calvin war ein US-amerikanischer Biochemiker, der 1961 den Nobelpreis für Chemie erhielt.
Nach intensiven Forschungen waren bis zu Beginn des 20. Jahrhunderts die wesentlichen Reaktionsbestandteile und Parameter der Photosynthese in der Summe, aber noch nicht in ihren einzelnen Schritten bekannt: Unter dem Einfluss von Licht werden durch Chlorophyll Kohlendioxid und Wasser in Sauerstoff und in Zuckerverbindungen, im weiteren Reaktionsverlauf die Zuckerverbindungen in Stärke umgewandelt. Verbunden ist mit dieser chemischen Reaktion die Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie. Als Speicher für diese chemische Energie dienen die höhermolekularen, in der Pflanze aufgebauten Verbindungen. Als Abfallprodukt der Reaktion entsteht Sauerstoff, den die Pflanze als Abgas entsorgt. Dieser Stoff wiederum ist für Lebensprozesse bei Menschen und Tieren notwendig.
Robert Hill gelang 1937 der Nachweis, dass die Umwandlung der aufgenommenen Lichtenergie in chemische Energie, die damit gleichzeitig verbundene Entstehung molekularen Sauerstoffs und die Aufnahme und chemische Umwandlung des Kohlendioxids (CO2) getrennt verlaufen. Diese Umwandlung des CO2 in Zucker und Stärke verläuft in einem ersten Schritt einer langen Kette in einer Dunkelreaktion und wird durch relativ energiereiche chemische Verbindungen ausgelöst. Diese wiederum wandeln sich in energieärmere Verbindungen um, werden dann aber über einen ebenfalls komplizierten und langen Weg regeneriert. Mittels der verschiedenen chemischen Reaktionen leisten die Pflanzen damit einen wesentlichen Beitrag zum Energiedurchsatz in den verschiedenen Lebensprozessen.
Der Calvin-Zyklus
Calvin erhielt 1961 den Nobelpreis für seine Experimente und für sein Modell um die "Assimilation des Kohlendioxids in Pflanzen". Bis zu diesem Zeitpunkt war durch die Forschungen der umgekehrte Prozess bekannt: der als "Verbrennung" charakterisierte Abbau von Kohlenhydraten zu Wasser und CO2 im tierischen Organismus. Experimentell konnte Calvin auf die Methode der Markierung einzelner Atome durch radioaktive Isotope zurückgreifen.
Calvin entdeckte eine in den Chloroplasten der grünen Pflanzenblätter lokalisierte zyklische Stoffwechselreaktionskette, die aus Kohlendioxid (CO2) unter Energieverbrauch Zucker aufbaut. Diese ist vom Licht abhängig und der mengenmäßig größte biochemische Prozess der Photosynthese. Die Schlüsselreaktion ist die unter Verbrauch von ATP stattfindende Bildung des CO2-Akzeptors Ribulose-1,5-diphosphat, an den das Enzym Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase (Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase, Abkürzung Rubisco) ein CO2-Molekül bindet. Die dabei entstehende Verbindung ist sehr instabil und zerfällt sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (ein "C3-Körper", d. h. ein Molekül mit drei Kohlenstoffatomen). Durch drei Umläufe werden so drei CO2-Moleküle gebunden und sechs C3-Körper gebildet; ein C3-Körper wird zur Synthese von Zucker (letztlich auch Stärke, Fette, Aminosäuren) abgezweigt, wobei der Zuckertransport in das Zytoplasma im Wesentlichen in Form von Dihydroxyacetonphosphat erfolgt. Aus den restlichen fünf wird über mehrere Zwischenstufen (C4-, C5-, C7-Körper) der CO2-Akzeptor (Ribulose-1,5-diphosphat) regeneriert. – Licht aktiviert bestimmte Schlüsselenzyme des Zyklus, umgekehrt kommen diese Reaktionen bei Dunkelheit rasch zum Stillstand. Das wichtigste Endprodukt der Kohlendioxidfixierung ist Stärke, die sich mikroskopisch in Form von Stärkekörnern in den Chloroplasten nachweisen lässt. Bei Nacht kann die Stärke wieder mobilisiert werden; es entsteht Glucose-6-phosphat, das über den (dissimilatorischen) Pentosephosphatzyklus weiter abgebaut wird.
Calvins Forschung
Für seine Forschung benutzte Calvin im Speziellen das 1940 durch Samuel Ruben und Martin Kamen entdeckte Kohlenstoffisotop 14C, welches ihm in großen Mengen als Nebenprodukt aus dem amerikanischen Programm zum Bau der Atombombe zur Verfügung stand. Seine Experimente führte er zur Hauptsache an der einzelligen Grünalge Chlorella durch, gleichwohl überprüfte er seine Ergebnisse auch an anderen Pflanzen. Um die einzelnen Schritte der Reaktionsfolge zu erkennen, variierte er die Zeitspanne, in welcher sich das aufgenommene CO2 im untersuchten Organismus verteilen konnte.
Calvin setzte neben der 14C-Markierung neue Instrumentarien und Methoden wie Ionenaustauschersäulen und Verteilungschromatographie ein, deren Handhabung ihm aus seiner Mitarbeit am amerikanischen Atombombenprojekt vertraut war. So gelang es ihm, das zu untersuchende Chemikaliengemisch in einzelne Verbindungen aufzuteilen. Die Chemikalien wandern dabei unterschiedlich schnell über ein Chromatographiepapier oder durch eine Säule und setzen sich an unterschiedlichen Stellen fest. Die Lage der radioaktiv markierten Verbindungen auf dem Chromatographiepapier stellte Calvin fest, indem er einen fotografischen Film einsetzte. Aufgrund der abgegebenen Strahlung wurde der Film an den entsprechenden Stellen geschwärzt. Um jene chemischen Verbindungen zu identifizieren, benötigten Calvin und seine Arbeitsgruppe weitere zehn Jahre.
Der durch Calvin in der Dunkelreaktion der Photosynthese nachgewiesene Kreisprozess wurde später ihm zu Ehren in "Calvin-Zyklus" umbenannt.
0 Kommentare