Die Photosynthese der grünen Pflanze
Lexikon: Photosynthese
Der Begriff Photosynthese bezeichnet den Aufbau organischer Substanz mit Hilfe anorganischer Moleküle und Lichtenergie. Fähig dazu sind die grünen Pflanzen und die Cyanobakterien, die ihre eigene Körpersubstanz auf diese Weise aufbauen: Sie sind autotroph. Heterotrophe Organismen - Tiere, Pilze sowie einige stark spezialisierte Pflanzen - sind dagegen auf die Zufuhr organischer Substanz angewiesen. Indirekt beziehen aber auch sie ihre Energie von der Sonne.
Das Chlorophyll und die Lichtreaktion
Nach der Summenformel
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
stellen autotrophe Organismen mit Hilfe von Lichtenergie aus Kohlendioxid und Wasser Glucose her.
Ort der Photosynthese sind die Chloroplasten. Diese grünen, ovalen Zellorganellen sind von einer doppelten Hüllmembran umgeben. Die innere Membran ist nach innen eingefaltet und bildet die Thylakoide: Gebilde, die an gestapelte Münzen erinnern. Man nennt diese Stapel auch Grana; in ihnen befindet sich der grüne Blattfarbstoff Chlorophyll, der Ort der Lichtreaktion, die hier - sehr vereinfacht - beschrieben wird.
Wenn ein Chlorophyllmolekül Licht absorbiert, werden Elektronen in einen höheren Energiezustand überführt. In seinem Porphyrinring aus Kohlenstoff-Stickstoff-Doppelbindungen befinden sich bereits recht energiereiche Elektronen. Um sie auf ein höheres Energieniveau zu heben, genügt der Anstoß der Lichtteilchen, der Photonen. Das Chlorophyll ist jetzt angeregt und gibt das energiereiche Elektron an ein benachbartes Molekül weiter. Um seine Elektronenlücke zu füllen, entzieht das erste Molekül dem Wasser ein Elektron; dieses zerfällt dadurch in Sauerstoff und Protonen:
2 H2O → 2 H+ + 2 OH-
2 OH- → 2e- + H2O2
H2O2 → 1/2 O2 + H2O
_____________________________
2 H2O → 2 H+ + 2e- + 1/2 O2 + H2O
Es gibt mehrere Arten von Chlorophyll, die sich in der Molekularstruktur nur geringfügig unterscheiden. Grundstruktur von Chlorophyll a, b, c und d ist ein Porphyrinring mit einem zentral gebundenen Magnesium-Atom. In der Grafik sind Porphyrinring (oben) und daneben das Chlorophyll a-Molekül (unten) dargestellt. Ohne Chlorophyll können Algen und höhere Pflanzen keine Photosynthese betreiben. Die anderen Chlorophylle sind als Hilfsfarbstoffe zu betrachten.
Bei der Photosynthese wird also der aus der Photolyse des Wassers stammende Sauerstoff freigesetzt. Das ist der Auftakt einer komplizierten Reaktionskette des Elektronentransports in mehreren Schritten, die in den Photosystemen I und II stattfinden und hier nicht im Einzelnen dargestellt werden. Nur so viel: Die aus dem Wasser stammenden Elektronen werden auf das Coenzym Nicotinamid-adenin-dinucleotid-phosphat (NADP) übertragen, das hierdurch zum NADPH reduziert wird:
H2O → 1/2 O2 + 2 H+ + 2e-
NADP+ + 2 H+ +2e- → NADPH + H+
Die Dunkelreaktion
Die Synthese der Glucose findet in den zwischen den Grana liegenden Bereichen im Chloroplasteninnenraum, dem Stroma, statt; diese Dunkelreaktion, für die kein Licht mehr benötigt wird, läuft in einer Reaktionskette ab, dem Calvin-Zyklus, der hier sehr vereinfacht beschrieben wird.
Neben dem Reduktionsmittel NADPH und dem Energieüberträger Adenosintriphosphat (ATP), den Endprodukten der Lichtreduktion, wird hierzu noch CO2 benötigt. Grob beschrieben, reagiert das CO2-Molekül mit einem C5-Körper, der Pentose Ribulose-1,5-diphosphat. Es bildet sich ein Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen (C6-Körper), der sofort in zwei Molekülen mit jeweils drei Kohlenstoffatomen (C3-Körper) zerfällt, die 3-Phosphoglycerinsäure. Mit Hilfe von NADPH und ATP wird diese zum 3-Phosphoglycerinaldehyd reduziert.
Da somit für jedes aufgenommene CO2-Molekül ein Ribulose-1,5-diphosphat-Molekül verbraucht wird, stellt sich die Frage, woher der Nachschub an dieser Substanz kommt. Der Chloroplast kann jedoch in einer Reaktionskette aus zehn Triose-Molekülen wieder sechs Moleküle der Pentose erzeugen. Nach CO2-Aufnahme und Reduktion werden daraus zwölf Triose-Moleküle. Zwei davon werden zu Traubenzucker (Glucose) synthetisiert, dem Endprodukt der Dunkelreaktion.
Das Problem Wasserverlust
Das Kohlendioxid entnimmt die Pflanze der Luft; diese enthält nur etwa 0,03 Prozent CO2. Aufgenommen wird es über die Spaltöffnungen in der Epidermis der Blätter und Sprosse. Das Dilemma für die Pflanze ist, dass sie ihre Spaltöffnungen nicht zu weit öffnen darf, um nicht gleichzeitig zu viel Wasser zu verlieren; bei zu geringer Öffnung erhält sie zu wenig CO2. Während der Mittagsstunden warmer, sonniger Tage muss sie die Öffnungen wegen zu hoher Verdunstung oft schließen.
Einige Pflanzen haben mit dem C4-Stoffwechsel einen Ausweg gefunden. Sie können in der Nacht CO2 in C4-Verbindungen speichern und es tagsüber in den Calvin-Zyklus einschleusen. So können sie bei Hitze die Spaltöffnungen geschlossen halten und Wasser sparen. Zu den C4-Pflanzen zählen beispielsweise Zuckerrohr und Mais.
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Fragen
1) Was ist ein wesentlicher Unterschied zwischen Pflanzen und Tieren?
2) Wo in der Pflanze findet die Photosynthese statt?
3) Wo findet die Lichtreaktion statt, was geschieht hier und warum ist das Chlorophyllmolekül hierfür geeignet?
4) Wo findet die Dunkelreaktion statt und was wird synthetisiert?
5) Welches Problem hat die Pflanze bei der CO2-Aufnahme?
6) Wodurch spart der Mais Wasser?
Antworten
1) Pflanzen sind autotroph, das heisst, sie können mit Hilfe der Lichtenergie aus anorganischen Salzen und Mineralien die organischen Moleküle ihres Vegetationskörpers selbst herstellen. Die heterotrophen Tiere dagegen müssen organische Substanz mit der Nahrung aufnehmen.
2) In den Chloroplasten, den grünen Zellorganellen der Pflanze.
3) Die Lichtreaktion läuft in den stapelförmigen Grana oder Thylakoiden ab, in denen sich das lichtempfindliche Chlorophyll befindet. Aus diesem Molekül wird mit Hilfe eines Photons ein Elektron herausgelöst, das durch ein Elektron aus dem Wassermolekül ersetzt wird. Das Wasser wird dadurch in Wasserstoff und Sauerstoff gespalten. Das Chlorophyllmolekül ist wegen der instabilen Doppelbindungen in seinem Porphyrinring, aus dem sich Elektronen leicht herauslösen lassen, besonders geeignet.
4) Die Dunkelreaktion findet im chlorophyllfreien Stroma statt, den Bereichen zwischen den Thylakoiden. Hier wird im Calvin-Zyklus aus den Bestandteilen NADPH, ATP, CO2 und der Pentose Ribulose-1,5-diphosphat die Hexose Glucose hergestellt.
5) Das Grundproblem der Pflanze ist, dass zur Zeit der besten Lichtausbeute (Mittagsstunden) in der Regel auch die Verdunstung am höchsten ist. Die Pflanze kann zwar durch Schließen der Spaltöffnungen den Wasserverlust drosseln, erhält dann aber zu wenig CO2, wodurch die Photosyntheseleistung zurückgeht.
6) Anders als die große Mehrheit der C3-Pflanzen, die die Glucose aus zwei C3-Körpern zusammensetzen, speichern der Mais und andere C4-Pflanzen über Nacht aufgenommenes CO2 in C4-Körpern und schleusen diese tagsüber in den Calvin-Zyklus ein. So können sie bei hoher Sonneneinstrahlung die Spaltöffnungen geschlossen halten. C4-Pflanzen findet man überwiegend in tropischen und subtropischen Breiten.
Bibliografie:
- P. Sitte u.a.: Strasburger - Lehrbuch der Botanik, Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm, 34. Auflage 1998
- Richard Mestwerdt, Werner Schulte (Hrsg.): Grundstock des Wissens - Biologie, Eltville/Rhein 2000
- Wilhelm Nultsch: Allgemeine Botanik, Stuttgart, 6. Auflage 1977
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