Kạmbrium

Die Landmassen der Erde bilden fünf große Kontinentalschollen (Kratone): Laurentia, den Europäischen Kraton, den Sibirischen Kraton, den Ostasiatischen Kraton und den riesigen Südkontinent Gondwana.

Meerestiere lagern zunehmend mineralisierte Hartteile als Stützelemente in ihre Zellverbände ein. Zugleich beginnen einzelne Tiere, Calciumcarbonat (Kalk) zum Bau von Stütz- und Schutzskeletten zu verwenden. Geologisch setzt mit dieser »Biokalzifikation« in großem Maßstab die Riffbildung ein.

Als erste Vertreter der Foraminiferen, einer Klasse einzelliger Urtiere, die noch heute weit verbreitet ist, erscheinen die bis zu mehrere Zentimeter langen Fusuliniden mit kompliziert aufgebauten spindelförmigen Gehäusen. Viele Arten der Foraminiferen stellen im Unterkambrium und auch in späteren Erdzeitaltern wichtige Leitfossilien.

Die frühesten Vertreter der Chordatiere treten auf; diese fischähnlichen Lebewesen, deren auffälligstes Skelettmerkmal das Fehlen eines Gesichtsschädels ist, gehören zur Überklasse der Kieferlosen (Agnatha).

Die Erdatmosphäre enthält rund 2% freien Sauerstoff (heute 21%). Während die Entfaltung der Meeresfauna dadurch gefördert wird, reicht dieser Anteil für die Entwicklung von Leben auf dem Festland nicht aus.

Kalkalgen mit echten Zellkernen treten vermehrt auf. Die Kalkabscheidung geschieht entweder innerhalb der Zellwände (organische Kalkbildung) oder an der Oberfläche der Pflanze (Übersättigungskalk). Bei den frühen im Meerwasser lebenden Kalkalgen dominiert der erste Mechanismus.

In den Schichten des Burgess-Schiefers im südlichen Britisch-Kolumbien (Kanada) fossilisieren einfache Vor- oder Frühformen der Gliederfüßer in Gestalt der Onychophora. Es sind wurmförmige Meeresbewohner mit stummelförmigen Scheinfüßchen, die bis zu 25 cm lang werden. Verwandte Arten leben noch heute im Unterholz tropischer Wälder.

Es herrscht eine geomagnetische Periode, während der die Magnetpole der Erde gegenüber den heutigen Verhältnissen vorwiegend verkehrt (revers) liegen.

Aus einem wenig differenzierten »Urmollusk« entwickeln sich die verschiedenen Weichtiergruppen (Mollusken). Im Unterkambrium sind sie sicher bereits mit drei Klassen vertreten: Den Schnecken, den Muscheln und der primitiven Klasse Monoplacophora (»Einplattenträger«). Alle drei Klassen besitzen feste Schalen. Fossil sind die Monoplacophoren bis ins Perm (vor rund 245 Mio.) nachgewiesen.

Die Schwämme (Porifera) sind mit drei Klassen (Gemeinschwämme oder Demospongea, Hyalospongea und Kalkschwämme oder Calcispongea), zu denen insgesamt bereits neun Ordnungen zählen, in den Meeren vertreten. In Europa und Kanada treten massenhaft Meeresschwämme der Ordnung Lyssakida (Klasse Hyalospongea) mit Skelettnadeln aus Kieselsäure auf.

Weit verbreitet sind in den Meeren die einzelligen Strahlentierchen (Radiolarien) mit den Unterordnungen Spumellina und Nassellaria. Sie treten in so grossen Mengen auf, dass ihre fragilen Kieselsäureskelette größere Gesteinsablagerungen (Radiolarite) bilden.

Aus der Ordnung der Würmer bevölkern neben den schon im Oberproterozoikum (900–590 Mio.) aufgetretenen Ringelwürmern (Annelida) jetzt auch Pfeilwürmer (Chaetognatha) und Spritzwürmer (Sipunculida) die Meere. Alle stellen eigene Stämme mit zahlreichen Arten dar. Sie leben im weichen Bodensubstrat und hinterlassen oft vielfältige fossile Kriechspuren. Die Ringelwürmer sind besonders zahlreich durch die Klasse der Meeresborstenwürmer (z.B. Familie Serpulidae) vertreten.

Erste Stachelhäuter (frühe Verwandte der Seeigel und Seesterne) entwickeln sich. Zunächst erscheint der Unterstamm Echinozoa. Er umfasst später die Seeigel, um diese Zeit aber fünfstrahlig symmetrische, scheibenförmige bis hoch gewölbte Organismen.

Drei Unterstämme der Gliederfüßer entwickeln sich: Trilobitenförmige (Trilobitomorpha), Fühlerlose (Chelicerata) und Krebse (Crustacea). Wohl gegen Ende des Unterkambriums erscheinen die Schwertschwänze (Xiphosura), eine Unterklasse der Fühlerlosen. – Innerhalb der Überklasse Trilobitomorpha entstehen die eigentlichen Trilobiten (Dreilapper), die bereits im Erdaltertum rund 1500 Gattungen mit weit über 100 000 verschiedenen Arten ausbilden. Viele von ihnen gelten als wichtige Leitfossilien.

In den Meeren leben möglicherweise bereits jetzt erste einfache Formen von Steinkorallen, Vertreter der Nesseltier-Unterklasse Zoantharia. Im weiteren Verlauf des Kambriums entwickeln sie sich zu bedeutenden Riffbildnern.

Die Armfüßer (Brachiopoden) entwickeln sich rasch. In den Meeren treten bereits sechs verschiedene Ordnungen auf, von denen eine das Kambrium nicht überlebt und je eine im Ordovizium (500–440 Mio.), Devon (410–360 Mio.) und Perm (290–250 Mio.) ausstirbt.

Im Stamm der Hohltiere (Coelenterata) erscheinen große Medusen (Klasse Scyphozoa) mit heute bis zu zwei Metern

Schirmdurchmesser. Fossil nachgewiesen sind die Quallen vor allem aus dem Gebiet Mitteleuropas. Zum selben Stamm gehört die Klasse der Hydrozoa, die allerdings erst im Mesozoikum vor 250 Jahrmillionen überlieferungsfähige Skelette herausbildet.

Während des Unterkambriums nehmen die Zahl und die Größe mineralischer Lagerstätten, die durch Mitwirkung von Lebewesen entstanden sind (sie sind »organogen«), explosiv zu.

In den Meeren der Normandie, Sardiniens, der Sierra Morens Spaniens, der Sahara und Marokkos, Chinas, Sibiriens, Nordamerikas und Australiens leben Mitglieder des eigenständigen Tierstammes der Archaeocyathiden mit meist konischen, becherförmigen Kalkskeletten. Sie sehen aus wie Übergangsformen zwischen Schwämmen und Korallen und können gesteinsbildend wirken.

Eine Phase der Faltengebirgsbildung, die so genannte assyntische Orogenese, spielt sich ab. Sie umfasst Gebirge in Sibirien, West- und Mitteleuropa.

Verbreitet sind in flachen Meeresgebieten die so genannten Calyptoptomatida, eine Klasse bilateral symmetrischer Tiere mit konischem Kalkgehäuse von meist dreieckigem Querschnitt. Sie stehen den Weichtieren nahe. Sie sterben im Perm (290–250 Mio.) aus.

In den Meeren leben Vertreter des Tierstammes der Conodontentiere, dessen systematische Verwandtschaft ungeklärt ist. Fossil erhalten sind von ihnen die Conodonten, zahn- bis kammförmige Gebilde, die wohl lediglich die Kopfregion des Tieres darstellen und möglicherweise zu einem Kiemenapparat gehören.

Die so genannte baikalische oder cadomische Gebirgsbildung in Nordfrankreich ereignet sich.

Es herrscht eine geomagnetische Periode mit vorwiegend »normaler« (also den heutigen Verhältnissen entsprechender) Polung.

Erste fragmentarische Funde weisen darauf hin, dass mit der Klasse der zu den Kieferlosen (Agnatha) gehörenden Pteraspidomorpha, einfachen Fischen, bereits erste Wirbeltiere in den Meeren leben. Sie zeichnen sich u.a. durch einen kräftigen Kopfpanzer und meist paarige äußere Nasenöffnungen aus.

Die Kragentiere (Hemichordata oder Branchiotremata) entwickeln sich. Es sind Meerestiere mit einem inneren Kiemenkorb. Nachgewiesen sind sie vom Mittelkambrium bis ins Unterkarbon (545–325 Mio.) und von der Unterkreide (140–97 Mio.) bis heute.

Mit dem Einsetzen der Plattentektonik kommt es an den Plattengrenzen zur Entstehung vulkanischer Inselbögen und zu untermeerischem Vulkanismus. Hier bilden sich vielfältige Lagerstätten in Tiefengesteinen (Plutoniten) und in hydrothermalen Zonen, vorwiegend an den Rändern von Meeresgräben (Geosynklinalen), die in dieser Zeit als Gürtel weit gehend miteinander in Verbindung stehen.

In Südaustralien lagern sich mächtige Rotsedimente, örtlich zusammen mit Steinsalz, ab. Es ist ein Beweis für heißes trockenes Klima. Ebenso entwickeln sich in Sibirien (Jenessei, Lena) und Vorderindien mächtige Evaporitlager (Eindampfungsgesteine).

Auf der Nordhalbkugel sind in den Regionen Schlesien, Sardinien, Antiatlas Nordamerika bis Alaska, Grönland und Sibirien umfangreiche Kalkdecken nachzuweisen.

In der Antarktis bilden sich Riffkalke bis zu 4000 m Mächtigkeit. Australische Riffe sind bis zu 1000 m mächtig. Dies deutet darauf hin, dass ein warmes Klima vorherrscht (so genanntes Riffklima).

Die Meeresflora baut sich generell aus Algen auf. Dazu gehören mehrere Ordnungen, die sich im botanischen System heute noch nicht mit Sicherheit einordnen lassen.

Arten der Stachelhäuterklasse Edrioasteroidea bevölkern die Meere. Diese Verwandten der Seeigel werden 6 bis 60 mm groß und besitzen scheibchen- bis kissenförmige Körper, die von zahlreichen unregelmäßigen Platten bedeckt sind. Außerdem tritt der Unterstamm Blastozoa auf.

In Europa weit verbreitet ist u.a. der Trilobit Ptychoparia striata. Im Bodenschlamm der mitteleuropäischen Flachmeere findet sich erstmals der kleinere Ellipsocephalus hoffi. Die Gattung Paradoxides ist über Europa und Nordamerika verbreitet.

Erstmals tritt der Tierstamm der Protarthropoda in Erscheinung, zu dem die so genannten Bärtierchen (Tardigrada) und die Onychophora zählen. Es handelt sich um gleichmäßig segmentierte Wirbellose, die Übergangsformen zwischen den Ringelwürmern und den Gliederfüßern (Arthropoda, 590 Mio.) darstellen.

Die Unterklassen der Krebse, Muschelkrebse (Ostracoda), Rankenfüßer (Cirripedia) und Höheren Krebse (Malacostraca), die bereits seit dem Unterkambrium (590–545 Mio.) nachweisbar sind, entwickeln eine große Artenvielfalt.

In British Columbia (Kanada) sedimentiert das berühmte Fossilvorkommen des Burgess-Schiefers. Über 100 verschiedene Tiergattungen sind in diesen Schichten erhalten.

Im Stamm der Stachelhäuter entwickelt sich die Klasse Eocrinoidea mit mehr oder weniger rundem Körper aus regelmäßig angeordneten Platten und einfachen Armen weiter.

In der Prager Mulde, im Südwesten von Prag, lagern sich Schiefergesteine und Kalke (Formation Barrandium) ab. Sie führen zahlreiche Trilobiten-Fossilien.

Vertreter der Armfüßerordnung Pentamerida leben in den Meeren. Sie besitzen kalkige, perforierte (impunctate) Schalen, die mit einem Schloss versehen sind. Zu der Ordnung Pentamerida zählen lediglich die beiden Gattungen Conchidium und Pentamerus.

Der Unterstamm Homalozoa der Stachelhäuter entwickelt sich. Er bleibt auf die Zeit bis zum Devon (410–360 Mio.) beschränkt und umfasst bereits spezialisierte Formen, denen die sonst bei Stachelhäutern vielfach zu beobachtende radiale Symmetrie fehlt. Neuerdings werden manche von ihnen (Calcichordaten) in die systematische Nähe der Wirbeltiere gestellt.

Die Trilobitenordnung Odontopleurida entwickelt sich. Es handelt sich um stark bestachelte, nur wenige Zentimeter lange Dreilapper, die im Meer leben. Der Brustabschnitt dieser Tiere besteht aus acht bis zehn Segmenten.

Die Graptolithen, koloniebildende Tiere mit einem aus Skleroprotein bestehenden Außenskelett, besiedeln die Flachmeere. Das Baumaterial ist ein Gerüsteiweiß von ähnlicher Zusammensetzung wie das Chitin etwa des Insektenpanzers.

In den Meeren leben Arten der Nesseltier-Unterklasse Conulata. Sie sind 6 bis 10 cm groß, vierstrahlig symmetrisch aufgebaut und besitzen spitzkonische, meist fein gestreifte Gehäuse mit dünner, chitinigphosphatischer Schale.

In diesem Zeitraum herrscht eine geomagnetische Periode mit vorwiegend reverser (umgekehrter) Polung, d.h. der magnetische Nord- und der Südpol der Erde sind gegenüber den heutigen Verhältnissen meistens vertauscht.

Die Ordnung Redlichiida, eine der ersten Trilobiten- oder Dreilapper-Ordnungen, stirbt aus. Ihre Vertreter besaßen lange Wangenstacheln und etwa halbkreisförmige Augen. Zu der Ordnung zählten u.a. die Gattungen Paradoxides, Ellipsocephalus und Holmia.

Das Oberkambrium ist eine Zeit mit intensiven Plattenbewegungen (Plattentektonik) im Bereich der Erdkruste. Sechs große und mehrere kleine starre Platten bewegen sich gegeneinander. Es kommt dabei zu bedeutenden Horizontalverschiebungen, zur Bildung von Geosynklinalen, zu Gebirgsfaltungen und lokal zu heftigen vulkanischen und magmatischen Erscheinungen. Weite neue Ozeandecken entstehen, und vielfältige Minerallagerstätten bilden sich.

Folgende Mineralien sind in den Lagerstätten des Oberkambriums besonders häufig vertreten: Chromit, Kupferkies, Pyrit, Flussspat, Baryt, Wismut-, Antimon-, Arsen-, Wolfram- und Molybdänerze, Quecksilber, Gold, Erze von Zinn, Blei, Tantal und Niobium sowie Evaporite wie Gips, Anhydrit und verschiedene andere Salze.

Das »seafloor-spreading«, die Ausweitung der Meeresböden, setzt ein. Aufgrund dieser Ausweitung erfolgt noch heute ein Auseinanderdriften Europas und Afrikas einerseits sowie Nord- und Südamerikas andererseits. Diese Meeresbodenspreizung kommt dadurch zustande, dass sich im Gebiet eines längs durch das Meer verlaufenden Grabens, dem mittelozeanischen Rift, neuer Ozeanboden bildet. Dieser staut sich beidseitig des Grabens an und faltet sich zunächst zu einem mittelozeanischen (Doppel-) Rücken auf. Zu beiden Seiten davon verflacht der Meeresboden wieder. Hier gleitet das neue Krustenmaterial in Richtung auf die Meeresränder hin ab. – Da die alten Meeresböden teilweise an den Rändern der Ozeane in den Erdmantel eintauchen, weiten sich die Meere insgesamt jedoch weniger aus, als es der Meeresbodenspreizung entspricht.

Die Festlandflächen der Randzonen Nordamerikas (Rocky Mountains, Küstenkordilleren-Gebiete, Appalachen, Mississippi-Becken, Florida) sowie Mittelamerikas nehmen in ihrer Ausdehnung zu.

Die Südkontinente sind zum größten Teil in einer einzigen Festlandmasse, dem mächtigen Kontinent Gondwana, zusammengeschlossen.

Große Flachmeeresgebiete überfluten weite Teile der Kontinentalschollen. Diese Vorherrschaft des Meeres nennt man Thalattokratie.

In den europäischen Flachmeeresgebieten erhebt sich eine in Westostrichtung lang gestreckte alemannisch-böhmische Insel.

Viele erdgeschichtlich jüngere Faltengebirge (etwa die herzynischen Gebirge Mittel- und Westeuropas, 97–66 Mio.) bereiten sich in Form von Sedimenttrögen (Geosynklinalen) vor. Große Geosynklinalgürtel stehen weltweit miteinander in Verbindung. Sie bestimmen u.a. die Ausbreitung und Verteilung der verschiedenen Meeresgebiete.

Das Gebiet der USA liegt südlich des Äquators. Dafür sprechen einerseits paläomagnetische Messungen und andererseits Klimazeugen. Der Bereich liegt nämlich in der Zone des Südost-Passates.

Klimabedingt kommt es zur Bildung großer Salzvorkommen in Sibirien und Indien. Diese Eindampfungsgesteine (Evaporite), die sich bereits im Mittelkambrium bildeten (545–520 Mio.), zeugen von Hitze und Trockenheit. Sie entstehen in erster Linie in Gebieten, in denen große flache Meeresbecken existieren, die zwar weit gehend geschlossen sind, aber dennoch Verbindung zum offenen Ozean haben, was den Nachschub an salzreichem Meereswasser garantiert.

In Meeressedimenten sind kleine runde, meist aus Kalk bestehende Körperchen möglicherweise pflanzlichen Ursprungs, so genannte Ooide, nachweisbar. Sie besitzen einen schaligen Aufbau und entstehen offenbar in sehr flachem Wasser in Küstennähe. Da sie in großen Mengen manche Sedimente vollständig aufbauen, nennt man die entsprechenden Gesteine Oolithe.

Als neue Unterordnung der Foraminiferen (»Kammerlinge«), einzelliger Meerestiere mit ein- oder mehrkammrigem Gehäuse, entwickeln sich die Allogromiina. Ihre Schalen bestehen aus Tektin, einem stickstoffhaltigen organischen Material, das der Hornsubstanz ähnelt.

Im Unterstamm Urmollusken (Amphineura) der Weichtiere sind zwei Klassen in den Flachmeeren verbreitet: Wurmschnecken und Käferschnecken (Polyplacophora). Die Vertreter der letzteren Klasse sind augenlos und haben keine Tentakeln. Dagegen befinden sich auf ihrer Schalenoberfläche Sinnesorgane für Lichtreize, Geschmack und Geruch. Von den Polyplacophora lebt heute noch die Gruppe der Chitonen, die erstmals in der Kreide (vor ca. 140 Mio. Jahren) auftreten.

Unter den Meeresschnecken finden die Vorderkiemer (Prosobranchia) weite Verbreitung. Ihre Entwicklung setzt sich bis in die Gegenwart fort. Diese Unterklasse umfasst Schnecken (Gastropoda) mit nach vorn gerichteten Kammkiemen (Ctenidien) und gekreuzten Nervenbahnen. Vorderkiemer sind auch heute noch die wichtigsten Schnecken der Meere.

Die erste Kopffüßer-Ordnung (Ellesmerocerida) erscheint. Sie gehört zur Unterklasse Nautiloidea. Diese Meerestiere stammen möglicherweise von frühen Formen im Unterkambrium (590–545 Mio.) ab. Sie leiten eine Entwicklung ein, die nach dem Kambrium zu bis zu 10 000 Kopffüßerarten führt, zu denen später u.a. die Tintenfische zählen.

Gegen Ende des Kambriums geht die so genannte kaledonische Geosynklinalphase (d.h. die Phase der Meerestrogbildung und die Auffüllung diese Troges mit Sedimenten) in die kaledonische Faltungsphase über, in deren Verlauf weltweit zahlreiche Kettengebirge entstehen. In Europa sind das Gebirge in Irland, Wales, Schottland, Westskandinavien, Brabant sowie die Ardennen, die Lausitz und Teile der Sudeten. In Nordafrika sind es die »Sahariden«, in Südamerika die »Brasiliden«. Große Faltengebirgszüge erheben sich auch in Australien.

In den Meeren leben die fischartigen Heterostraci (Pteraspidomorphi). Sie bilden eine Unterklasse der so genannten Kieferlosen (Agnatha), einfachen Frühformen der Fische. Bei ihnen stecken der kieferlose Kopf und der Vorderkörper gemeinsam in einem Panzer aus Aspidin-Platten. Aspidin ist eine dem Zahnbein (Dentin) verwandte Skelettsubstanz, die u.a. auch bei den Haien vorkommt und keine Knochenzellen enthält.

Spitzbergen, Nowaja Semlja, der Ural, das Gebiet nördlich des Kaukasus und der größte Teil Anatoliens, deren erste Ursprünge in das Unterkambrium (um 590 Mio.) zurückreichen, wachsen als kontinentale Landmassen weiter.

Der größte Teil Norwegens, die Britischen Inseln, ganz Mittel- und Westeuropa (mit Ausnahme der Karpaten, der Alpen, der Pyrenäen und der Sierras Beticas in Spanien) sowie Kalabrien und große Teile des Balkans, die sich von Nordwest nach Südost bereits seit dem Unterkambrium (590–545 Mio.) an den alten Kern der europäischen Kontinentalscholle anzulagern begannen, dehnen sich in dieser Zeit weiter aus.

Im Gebiet von Delhi (Vorderindien) und Moçambique (Südafrika) bilden sich Faltengebirge. Etwa zur gleichen Zeit ereignen sich die so genannte panafrikanische und die carirische Gebirgsbildung.

Es herrscht eine geomagnetische Periode mit häufig wechselnder Polung, d.h. Nord- und Südpol vertauschen mehrfach ihre Lage.

Die Dreilapper- oder Trilobitenordnung Corynexochida stirbt aus. Zu ihren Vertretern gehörte u.a. die Gattung Ogygopsis.